e.a. katrukha blog

Среди самых ранних идей о природе и наследовании изменчивости можно выделить идеи Жана Батиста Ламарка (1744-1829), французского биолога. Он принадлежал к группе ученых, которые верили (согласно идеям Аристотеля), что организмы на протяжении времени меняются, а не остаются неизменными с момента их создания. Подобно Пейли и многим другим, Ламарк изумлялся тому, насколько хорошо живые организмы приспособлены к окружающей их среде. Он искал пути, при помощи которых можно было бы сопоставить эти приспособления с условиями окружающей среды на протяжении хода эволюции. В своей работе «Philosophie zoologique», опубликованной в 1809 году (год рождения Дарвина), Ламарк предложил два закона. Первый из них другими словами формулирует общее наблюдение об использовании и неиспользовании: «У каждого животного… чем чаще и продолжительней используется орган, тем он становится сильнее… тогда как постоянное неиспользование органа незаметно его ослабляет… вплоть до его исчезновения.»

Второй закон Ламарка является новым и впервые включает в процесс адаптации возникновение наследуемых изменений: «Все из того, что природа заставляет индивидов потерять или приобрести под воздействием обстоятельств, сохраняется через наследственность и переходит к новым индивидам, которые являются потомками.»

С точки зрения Ламарка, восприятие и реакция животных на стрессовые условия основаны на физиологических и поведенческих потребностях, а не на эмоциональных и сознательных желаниях. Он делал акцент на роли поведения в эволюции, как основного стимула для эволюционных изменений.

Наиболее известный пример, приводимый Ламарком, это жираф. Он полагал, что предок жирафа, пра-жираф, чтобы удовлетворить потребность в еде, вытягивал свою шею и передние ноги. Человеческая шея способна физиологически приспосабливаться, как это проиллюстрировано на Рис.1. С точки зрения Ламарка, приобретенная физиологическая адаптация в виде удлиненной шеи и конечностей жирафа была передана потомку, который точно так же продолжал вытягивать шею. Это происходило до тех пор, пока длинношеему и длинноногому жирафу, множество поколений спустя, уже не нужно было вытягивать шею, чтобы дотянуться до листвы. Предположительно, многие члены популяции жирафов могли изменяться одновременно, это не обязательно был один жираф и его потомки.

Другой пример Ламарка, это пра-ибис или пра-цапля, которая осознала, что ей необходимо сохранять свои перья сухими, для чего увеличила длину своих ног, чтобы возвышаться над водой. Потом удлинила клюв, чтобы доставать из воды рыбу и растянула пальцы ног, чтобы создать большие перепончатые лапы – и все это в течении многих поколений. Предположительно, многие члены популяции пра-цаплей изменялись одновременно. Это была отличная идея градуалистов. Путем подобных трансформаций, поведенческие потребности формировали анатомию. «Ни форма тела, ни форма его частей дает начало привычкам животных или их образу жизни, а напротив, привычки, образ жизни и другие воздействия окружения, с ходом времени выстраивают форму тела и его частей у животных.»

Подобная концепция способствующих наследуемых изменений, обычно называемая наследованием приобретенных признаков, казалась настолько самоочевидной и притягательной, что и сам Дарвин не избежал ее. Хотя в своей работе 1859 года «О происхождении видов» он предполагал, что изменения являются случайными и позже подвергаются отбору, Дарвин чувствовал, что его гипотеза не является завершенной до тех пор, пока не установлены причины возникновения наследуемой изменчивости. Он все больше и больше склонялся к точке зрения Ламарка о том, что различные обстоятельства вызывают различные ответы организмов, которые неким образом передаются следующему поколению. То есть, окружающая среда способствует или же вызывает появление ряда приспособлений, которые подходят условиям данной среды. В 1868 году Дарвин опубликовал двухтомный труд «Изменение домашних животных и культурных растений«, в котором представил свою теорию наследования приобретенных признаков. Открыто подтверждая свою капитуляцию перед теорией Ламарка, он писал:

«Опять же, как мы можем объяснить эффекты наследственности при использовании или неиспользовании конкретных органов? Домашняя утка больше ходит и меньше летает, если сравнивать ее с дикой уткой. Соответственно увеличились и сократились кости ее конечностей, по сравнению с дикой уткой. Лошадь тренируют скакать определенным образом и жеребенок наследует сходную согласованную последовательность движений… Как использование или неиспользование каких-либо костей или части мозга может влиять на маленькое скопление расположенных в отдаленной части тела половых клеток? Причем влиять таким образом, что развивающийся из них организм наследует признаки одного или обоих родителей? Даже приблизительный ответ на этот вопрос стал бы удовлетворительным результатом.»

Дарвиновским «приблизительным ответом» был пангенезис, его теория наследования. Согласно пангенезису, все тело родителя влияет на потомков следующего поколения за счет воздействия на свои половые клетки (яйцеклетку или спермии). Таким образом, новые признаки появляются у отпрысков более эффективно. Дарвин предположил, что мельчайшие элементарные частицы (сейчас мы назвали бы их информационными частицами) выделяются всеми клетками тела и циркулируют внутри индивида. Чем больше используется клетка, тем больше частиц она выделяет. В конечном итоге частицы собираются в половых клетках, причем их число отражает жизненный опыт взрослого организма и его физиологическую приспособленность к окружающей среде. Переходя вместе с половыми клетками на стадию эмбриона, они влияют на развитие потомка, придавая особое значение тем аспектам, которые были наиболее важны в предыдущем поколении. Присутствие этих элементарных частиц в половых клетках представлялось актуальной физиологической функцией, а не какими-либо абстрактными потребностями организма. Поэтому идея Дарвина отличалась от варианта Ламарка. Изменчивость была не случайной, а направляемой обстоятельствами и передавалась потомкам через яйцеклетку или спермий.

Самосогласованная теория возникновения изменчивости Дарвина была основана исключительно на наследовании приобретенных признаков. Теорию пангенезиса ждал незамедлительный успех, однако ее автор создал для самого себя дилемму. Чем более успешно животное изменяется в ответ на условия местной окружающей среды, тем меньше окружающей среде необходимо действовать на популяцию естественным отбором, чтобы сберегать один вариант из множества других. В предельном случае в естественном отборе и вовсе нет никакой нужды. Организм просто будет изменяться таким образом, который диктует ему окружающая среда. Похоже, что Дарвин объединил изменчивость и естественный отбор, но подобное слияние требовало дальнейших объяснений.

Оглядываясь назад, стоит заметить, что мыслителям того времени было трудно отказаться от идеи направленной наследуемой изменчивости (хотя именно это сделал сам Дарвин в своей первой теории) и согласиться с возможностью совершенно случайной изменчивости. Тогда было трудно представить, что случайные события сами по себе могут создавать нововведения, приспособленные к определенным условиям. Непосредственно указывая конечную физиологическую цель изменений, пангенезис или любая другая из не менделевских идей направленной наследственности избегала необходимости рассматривать механизмы, в результате работы которых появлялся новый фенотип. Насколько эти идеи были привлекательны, настолько же они не имели под собой никаких оснований.