e.a. katrukha blog

К 1940 году освобождение взглядов на генетические изменения от призрака Ламарка (даже без отрицательного эксперимента Кэрнса) позволило ведущим эволюционным генетикам объединиться и провозгласить современную версию теории Дарвина, синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Близкая к дарвинизму по всем основным понятиям, эта теория эволюции была приведена в соответствие с фактами современной науки. К другим, конкурирующим между собой эволюционным теориям интерес стремительно угас. Макромутации де Вриза опустились до статуса особого случая. Ортогенез – концепция, в рамках которой организм эволюционирует согласно внутренним причинам, а не направляется внешними факторами отбора, стал всего лишь неверным толкованием изменчивости в существующих популяциях. Он был не столько ошибочным, сколько не предложил никакого механизма.

Вследствие изучения популяций диких видов, полностью основанном на концепциях дарвинизма, появились новые законы. Популяционная генетика разрешила некоторые проблемы, оказавшиеся не по зубам классической генетике Менделя: особенности непрерывной и количественной (а не дискретной) эволюции, а также объяснила, каким образом генетическое изменение распространяется в популяции. Натуральному отбору было отведено центральное место в качестве решета, просеивающего воздействия «расточительной и случайной» изменчивости к биологическому разнообразию известных нам форм организмов.

Стивен Гулд отмечал, что синтетическая теория эволюции довольно быстро закостенела в виде строго адаптационной программы, сфокусированной на условиях естественного отбора и игнорирующей роль организма в создании фенотипических изменений. К 1940 году количество найденных окаменелостей увеличилось и все больше и больше пробелов казались заполненными. Хотя было известно, что список ископаемых далеко не полон, его текущий вид находился в удивительном согласии с идеями Дарвина. Были обнаружены несколько экземпляров археоптерикса (первый из них в 1861 году) и его признаки, частично напоминающие птичьи, а частично – признаки рептилий, казалось, свидетельствовали в пользу непрерывной эволюции птиц к их современному виду, а не пользу резкого скачка от рептилий к птицам вследствие макромутаций.

С 1940 года было раскопано по меньшей мере 12 других, родственных переходных видов от рептилий к птицам (оперенные динозавры, миниящеры и летающие динозавры) – многие из них найдены в 1990-х годах в Китае, хотя ни один не похож на археоптерикса. Недавно найденный экземпляр оперенного динозавра показан на рисунке 4. На основе реконструкции окаменелостей можно сделать вывод, что у него произошли упорядоченные изменения перьев, разворот лобковой кости в области таза, поворот одного пальца ноги и укорочение позвоночника в области хвоста.

Однако чего-то не хватало в этом мировоззрении, при котором все творчество в эволюции происходит за счет естественного отбора. Как если бы пьеса была написана, сцена установлена, но о труппе забыли. Фактически отсутствовал организм и его роль в создании изменчивости.

Синтетическая теория эволюции 1940 года была не столько ошибочной, сколько неполной. Биология сама по себе разделена на области, что вероятно, делает завершение теории трудной задачей. Три великих дисциплины – генетика, биология развития и эволюционная биология разошлись по разным дорогам. Когда появились новые области, такие как молекулярная биология и биология клетки, у них не было естественных связей с эволюционной биологией.

Понимание наследующейся изменчивости по Менделю являлось главным достоинством синтетической теории. Наследующаяся изменчивость была разделена две части: изменчивость в генотипе и изменчивость в фенотипе. После проведения этого важного различия (только генотип наследуется, но только на фенотип действует отбор), синтетическая теория свела эволюцию к трем основным этапам. Во-первых, происходило случайное генетическое изменение, говоря современным языком, случайная модификация последовательности ДНК. Во-вторых, изменение генотипа приводило к изменению фенотипа отдельного организма (не уточняя, каким образом). В-третьих, измененный фенотип (и вместе с ним и измененный генотип) отбирался естественным отбором на основе репродуктивной пригодности индивида, то есть, возможности поставлять потомков для будущих поколений.

По вопросу того, каким образом измененный генотип вызывает изменения в фенотипе, синтетическая теория эволюции хранила полное молчание. Старые идеи о создании изменчивости внешней средой были отметены. Ключевой доктриной синтетической теории являлась независимость фенотипической изменчивости от внешних, отбирающих условий. Опыт, приобретенные рефлексы или физиологическая адаптация к окружающей среде не могут наследоваться. Но замены идее о вызываемой внешним окружением изменчивости не было. Нельзя винить эволюционных биологов середины двадцатого столетия в том, что они не могли предложить механизмы изменчивости, так как в то время были известны всего лишь несколько первых ингридиентов будущего объяснения. Молекулярная теория генетики появилась лишь 15 или 20 лет назад, а молекулярная теория сравнительной эмбриологии будет создана только в самом конце двадцатого века. Однако биологов можно было бы упрекнуть за нежелание признать наличие большого пробела в их эволюционной теории. По большей части, его игнорировали.

Несмотря на этот пробел, эволюционные биологи придерживались непоколебимых взглядов на природу фенотипической изменчивости. Многие полагали, что любая часть фенотипа может измениться благодаря случайным мутациям. Согласно Гулду, Дарвин считал, что изменчивость должна удовлетворять «трем ключевым требованиям: быть значительной по размерам, мало отклоняться от среднего и обладать свойством изотропии» (т.е. быть направленной независимо от адаптивных нужд организма). Гулд называл эти три атрибута изменчивости самой яркой догадкой Дарвина, «так как он понял, что иначе натуральный отбор не может выступать в качестве силы, созидающей новое в эволюции». Альтернативой мог бы быть организм, который производил бы значительное количество изменений в нужном направлении, на которые действовал бы естественный отбор.

Синтетическая теория вознесла концепцию адаптации на вершину теории эволюции. Организм являлся своеобразной мягкой глиной для лепки и создание из нее новой формы означало, что каждая из составляющих глину миллиардов мелких частичек способна немного переместиться в любом направлении, чтобы глина могла принять новую форму. Можно сказать, что не только природа генотипической изменчивости полагалась случайной, но и как следствие, фенотипическая изменчивость точно так же являлась случайной, или по крайней мере, ограниченной самую малость. В рамках подобного рода подхода, вопрос о том, каким образом процессы эмбрионального развития и клеточной физиологии формируют фенотип в значительной степени можно опустить. Полагать его интересным, но малоинформативным в контексте эволюционных изменений. Тем самым еще больше отделяя эволюционную биологию от смежных областей. Могло казаться, что одного естественного отбора вполне достаточно для понимания причин успеха фенотипов, которые составляют историю эволюционных изменений. Если организму необходимы крылья, противостоящий палец, более длинные ноги, перепончатые лапы или плацента, любое из перечисленного появится при соответствующих условиях отбора, со временем. Казалось бы, на организм лишь возложена обязанность по производству всевозможных изменений, необходимых для действия отбора.

Позже некоторые из биологов отмечали, что организм ограничен в выборе изменений, которые он может производить: не весь возможный спектр способен проявиться, какие-то изменения невозможны. Вероятно, некоторые из частей организма модифицировать тяжелее, чем другие, и они останутся неизменными. Действительно, в фенотипе существует много консервативных белков и генов. Хотя в целом, ограничениям отводилась малая роль или они считались тривиальными. К примеру, при объяснении того факта, что появление в ходе эволюции перьев и крыльев у моллюсков или морских звезд намного менее вероятное событие, в сравнении с позвоночными.