e.a. katrukha blog

Что, если изучавшие эволюцию биологи ошибались, считая фенотипическую изменчивость случайной и спонтанной, даже если генетическая изменчивость действительно является случайной и спонтанной? Что принесло бы понимание процессов, при помощи которых генетические изменения приводят к изменениям в фенотипе? А именно, насколько легко или трудно получить тот или иной фенотип? Тогда, пожалуй, можно было бы заявить, что мы понимаем как происходят эволюционные изменения, основываясь только на способностях организма создавать что-либо новое, безотносительно к текущим условиям отбора и прочим катастрофическим событиям. Наряду с этим, стало бы возможным рассчитать скорость эволюции, которая всегда довольно трудно поддавалась оценкам. Скептики эволюции еще во времена Дарвина замечали, что гипотеза естественного отбора, действующего на результаты изменчивости звучит вполне разумно. Но хватит ли времени, чтобы появились необходимые варианты? Организмы не могли произвести крылья летучей мыши или плавники кита путем отбора и изменчивости всего за двадцать миллионов лет, как свидетельствуют раскопки окаменелостей. Призраки аргументов преподобного Пейли в отношении часового механизма!

Для сравнения, зададимся вопросом, сколько времени займет у высокопроизводительного компьютера случайная генерация какого-либо из сонетов Шекспира? При этом все буквы и слова сонета должны быть расположены в оригинальном порядке, без изменений. Эта задача невыполнима. Даже если все компьютеры современного мира будут работать над ней со времен Большого Взрыва до настоящего времени. Для того, чтобы составить фразу «Быть или не быть», буква за буквой, обычный компьютер потратит миллионы лет!

Конечно же, если ввести отбор или же продуманную изменчивость, то шанс создания определенного предложения или сонета заметно возрастает. Для увеличения эффективности отбора мы можем считать частично правильным вариантом фразу «Бит иле ни бит», на промежуточном этапе, которую в дальнейшем будем оптимизировать. Но это уже будет ослаблением наших требований к отбору. Или же мы можем фиксировать каждую правильную букву, которая появляется в нужном месте, а не ждать, пока все правильные буквы появятся одновременно в правильном порядке. Предвзятая изменчивость также увеличивает скорость достижения успеха: если бы компьютер генерировал только известные целые слова (используя словарь), а не случайный набор букв, то процесс пошел бы заметно быстрее. И если среди слов компьютер отбирал бы только те, в которых меньше четырех букв, время получения фразы уменьшилось бы до одного года. Точно таким же образом, неслучайная изменчивость оказала бы значительный эффект на эволюционные изменения. В конечном счете, если объединить неслучайную изменчивость и постепенный отбор, то результирующее время может стать очень коротким.

Многие изучающие эволюцию биологи не признают проблему скорости и частоты мутаций. Они утверждают, что геологические времена, фактически, заметно больше по сравнению с десятилетиями, веками или миллионами лет. Ведь этих времен вполне достаточно для появления многих заметно отличающихся между собой пород домашних животных путем искусственного отбора или изменений расцветки бабочек или формы клюва зяблика вследствие естественного отбора. Соглашаясь с последним аргументом, некоторые скептики по-прежнему не допускают мысли о том, что случайная изменчивость может создать что-то, настолько же сложное, как цветок или глаз, даже на протяжении геологических времен. Не говоря о создании человека из бактерий.

Заявления о достаточности временных интервалов звучат неубедительно без учета процессов, за счет которых появляется все новое. Чтобы полностью понять, как изменения генотипа отражаются в изменениях фенотипа, необходимо понимать, как из генотипа формируется фенотип. Это знание появляется из новых областей, где совсем недавно ничего известно не было, приоткрывая для нас первоначальную карту между генотипом и фенотипом. Подобная карта может предоставить пути оценки вероятности эволюционных изменений. Существующий фенотип организма влияет на область его возможных фенотипических изменений, это во многом самоочевидно. Но как, в какой степении в каком направлении фенотип определяет появление нового в процессе эволюции? Этот трудный вопрос остается решающим.

Как было показано в этой главе, генетическая изменчивость не является направленной на адаптацию организма к условиям отбора. Что именно бы ни способствовало регуляции величины и вида изменчивости, оно должно быть связано с устройством самого организма. Наша теория о том, как организм создает новые приспособления в процессе эволюции, начинается с ряда предположений. Эти предположения с одной стороны не являются спорными, но с другой – не считаются повсеместно общепринятыми.

Во-первых, для эволюционных изменений необходима генетическая изменчивость. Она изначально возникает за счет мутаций. Многие из эволюционно важных генетических изменений происходят за счет комбинации нескольких мутаций предыдущих поколений, в процессе полового размножения.

Во-вторых, современные организмы происходят от предшествующих им, поэтому они могут частично сохранять свойства своих предков, в том числе и свойства, при помощи которых предки изменились в прошлом. Неожиданным открытием современной биологии стала консервативность, т.е. тот факт, что совершенно не родственные между собой организмы используют сходные процессы для осуществления клеточных функций, развития и метаболизма. Каждый процесс, включающий в себя совместную работу многих белковых компонент, дает свой вклад в фенотип. Если процесс консервативен, большинство его белковых компонент тоже не изменяются. Детали метаболизма совпадают у бактерий и человека. Основные способы организации клеток и их функции у человека и дрожжей – одни и те же. И стратегии развития плодовой мушки удивительно похожи на стратегии развития человеческого организма. Консервативность ключевых процессов в разных организмах в наши дни означает, как будет ясно из дальнейшего изложения, что можно проследить за основными процессами физиологии и развития организмов прошлого. Даже несмотря на то, что эти процессы нельзя выявить при анализе окаменелостей, широко распространенная среди организмов консервативность позволяет занять однозначную позицию в отношении их экстраполяции на предшествующие организмы.

В-третьих, все организмы являются смесью консервативных и неконсервативных процессов (говоря иначе, изменяющихся и неизменных), а вовсе не набором из процессов, которые в равной степени подвержены изменениям в ходе эволюции. Все новое в физиологии, анатомии или поведении организма появляется большей частью за счет использования консервативных процессов в новых комбинациях, на других временах и в разных местах и количествах, а не за счет изобретения новых процессов.

И хотя мы еще не описали сами процессы, далее мы увидим, что они могут быть использованы во многих непохожих ситуациях по-разному и в разной степени. Подобная многосторонность, как часть поразительной приспособляемости процессов ко внешним условиям, является ключом к их особой роли в эволюции. Удивительно малое количество генов человека и других сложно устроенных животных отражает их анатомическую и физиологическую сложность, что может быть достигнуто путем повторного использования генов и их продуктов. Консервативные процессы являются фундаментально клеточными процессами. Они действуют на многих уровнях развития и функционирования организма. Они являются центральными процессами организма.

Основным пунктом наших аргументов служит тот факт, что эти процессы, многие из которых не изменились на протяжении сотен миллионов или даже миллиардов лет, обладают очень специфичными свойствами, которые способствуют эволюционным изменениям. Мы полагаем, что они являются консервативными не просто из-за того, что любые их изменения стали бы летальными (хотя и это может быть одной из причин), а потому что они неоднократно способствовали определенным типам изменений вокруг них.

Многие из консервативных центральных процессов обладают тем качеством, что они легко соединяются вместе в новых комбинациях. Новые связи между ними создаются при минимальных требованиях к генетическим изменениям и следовательно, могут возникать довольно быстро. Новая комбинация процессов может появиться вследствие незначительного изменения в их составных элементах, а то и вовсе без него. Позже мы будем вести речь о концепции слабой регуляторной связи, которая естественным образом подразумевает, что связи между процессами могут образовываться без существенной перестройки каждого из компонентов. Часто для поддержания этих связей процессы укрепляются при помощи дополнительных слабых связей – концепция ремня безопасноти для увеличения надежности.

До тех пор, пока мы не описали конкретные механизмы, можно использовать следующую метафору. Чтобы в два раза увеличить размер карманных часов преподобного Пейли, фактически необходимо переделать каждую из составляющих частей – от стеклянной крышки циферблата до медных шестеренок. Если бы рост животных происходил подобным образом, он бы практически невозможен. Составные части живых существ скорее похожи на блоки конструктора «Лего». Размер и форму организма или его анатомической части можно менять путем многократного использования обычных компонент в новых комбинациях и количествах. Сами блоки не изменяются, но меняется их расположение. Связи без труда создаются и разрушаются.

Одновременно с рассмотрением статичных аспектов фенотипа, мы задались еще одним вопросом: «Что действительно изменяется на клеточном и молекулярном уровне в процессе эволюции?» Это не консервативные центральные процессы. Мы приведем доводы в пользу того, что главными объектами наследующихся изменений являются малые детали белков, РНК или ДНК, которые определяют время, обстоятельства и степень активности процессов. Они часто вовлечены в систему контроля зависимостей и активности процессов. И хотя на анатомическом и физиологическом уровне правит бал фенотип, реальным местом изменения являются клеточные процессы, которые и создают анатомию с физиологией. Сивол Райт, великий популяционный генетик, выразил эту мысль наиболее ясно: «Авторов ранних трудов по эволюции часто смущала необходимость учитывать эволюцию мелких деталей…, к примеру, тонкой структуры всех костей… Структура никогда не наследуется сама по себе, скорее наследуются типы адаптивного поведения клеток, которые приводят к конкретным формам структуры при определенных обстоятельствах». Поразительно, что в 1931 году Райт мог предвидеть времена, когда станет возможным объяснить анатомию и физиологию в терминах адаптивных ответов клеток к разнообразным внешним условиям. Мы покажем, что подобная приспособляемость встроена в большинство центральных консервативных клеточных процессов.

Почему организмы сконструированы для производства эволюционных изменений? Что в них отвечает за эту функцию? Существует несколько ответов, и наиболее веский из них заключается в том, что организмы всегда изменяются и отвечают на внешние изменения. В ходе жизни они изменяют свою физиологию и поведение. У них есть механизмы, ответственные за сопротивление экстремальным температурам, адаптирующие их к доступному в текущий момент количеству еды и воды, а также видоизменяющие их реакцию на хищников. Некоторые из проявлений приспособляемости действуют на коротких временных интервалах, к примеру, реакция «бежать-или-сражаться», включающая в себя выделение адреналина в угрожающих ситуациях. Чтобы мобилизировать резервы, происходят стремительные изменения скорости сердцебиения, сосудистой и нервной систем. Напуганный организм находится в крайне отличающемся физиологическом состоянии в сравнении со спокойным организмом. Другая разновидность приспособляемости оперирует на длинных временных интервалах: акклиматизация животных к большим высотам на уровне моря и даже долгая адаптация роста мышц и костей в ответ на повторяющиеся упражнения и физическую нагрузку. Физиологическая приспособляемость организма к изменениям окружающей среды помогает ему выжить.

Более того, приспособляемость организма, вероятно, наиболее ярко проявляется при эмбриональном развитии. Большая часть адаптируемости в процессе развития невидима нам, так как направлена внутрь организма, при этом одна группа клеток отвечает на сигналы другой группы. Но, наряду с этим, существуют и примеры адаптируемости в процессе развития, которая возникает в ответ на внешние условия. Хотя физиологическая и эмбриональная адаптации действуют отличным от эволюционной образом, часто все они используют одни и те же клеточные механизмы. Дорога к эволюционному изменению вымощена физиологической приспособляемостью. Фенотипическая изменчивость и, вместе с ней, эволюционные изменения, направляются простыми регуляторными подстройками существующих процессов физиологии и развития. Много лет назад эти процессы были созданы для того, чтобы организм мог приспособиться к внешнему окружению.