e.a. katrukha blog

Основавший в начале двадцатого столетия популяционную генетику Сивол Райт (вместе с Дж.Б.С. Холдейном и Р.А. Фишером) утверждал, что наряду с анатомическими изменениями, в процессе эволюции происходят изменения, которые он называл адаптационным клеточным поведением. Таким образом, он избежал некоторых трудностей, возникающих при описании эволюции сложных организмов. Однако его утверждению не хватало очевидного последующего вопроса: что такое «адаптационное клеточное поведение»? В настоящее время известно, что клетке присущи сотни типов поведения и активности, которые используют консервативные центральные процессы. Когда в процессе эволюции происходят значительные изменения, то развиваются ли совершенно новые типы поведения или же клетка использует свой имеющийся репертуар по-иному, в других направлениях?

Чтобы говорить об эволюции в терминах Райта, нам необходимо знать, какие изменения произошли в поведении клеток в ходе истории, а затем сопоставить их с крупномасштабными анатомическими изменениями, которые традиционно используют для описания хода эволюции. Однако информацию о перестройках клеточных механизмов нельзя извлечь из раскопок окаменелостей. Она доступна лишь путем детального исследования и сопоставления существующих жизненных форм. Если бы выяснилось, что каждое отдельное изменение клетки являлось уникальным для каждого из многочисленных процессов организма, то было бы непросто построить целостную историю жизни на планете, в терминах общего адаптационного поведения клеток. Изменения на уровне клеток были бы хаотичными и беспорядочными. Каждое из эволюционных изменений было бы уникальным возмущением в обширной программе клеточных ответов.

То, что казалось сплошной неразрешимой проблемой, прояснилось в результате более поздних исследований. В них ходе было показано присутствие в клетке ограниченного (хотя и немалого) количества центральных типов поведения, которые модифицируются в узких и понятных направлениях. Все новое, как правило, возникает при использовании существующих типов клеточного поведения в новых комбинациях. И в разной мере. Но не за счет резкого изменения или же изобретения совершенно нового типа поведения. Абсолютная новизна при создании новых клеточных процессов – крайне редкое явление. Единожды появившись, нововведение может сохраняться без изменений на протяжении многих поколений. Поэтому процесс эволюции разделен на эпохи создания новых клеточных механизмов, перемежаемые протяженными периодами, которые не содержат изобретений. Однако, и в эти долгие эпохи происходят определенные события. Новые, необычные комбинации консервативных клеточных процессов постоянно производят на свет новые фенотипы.

В этой главе мы определим некоторые из тех редких моментов, когда случались изобретения новых типов клеточного поведения, а также рассмотрим сами типы более внимательно. Традиционному изложению и анализу совершенствования анатомических форм мы противопоставим последовательный рассказ о истории изобретений и использовании этих ключевых процессов в эволюции. Из-за неизменности этих процессов на протяжении долгого времени мы будем называть их консервативными центральными процессами. Одной из присущих им характерных особенностей является приспособляемость. Мы предоставим доказательства в пользу точки зрения, согласно которой эволюционные изменения в анатомии и физиологии организмов включают в себя многократное использование этих самых консервативных центральных процессов в новых обстоятельствах. Повторное использование уже само по себе подразумевает, что структура центральных процессов устроена таким образом, чтобы направлять фенотипическую изменчивость.

Современные организмы и окаменелости являются единственными источниками о истории эволюционных изменений. Ископаемые являются своеобразной картой изменений живых структур во времени. На этой карте много пробелов и неясностей, но она является единственной архивной записью прошлых анатомических изобретений. Работы молекулярных биологов помогли значительно расширить этот архив, добавить в него информацию, полученную из определения последовательностей ДНК живущих сейчас видов и некоторых ископаемых, с целью установления связей между ними. Схожесть нуклеодтидных последовательностей эволюционно близких форм жизни выступает в качестве нового доказательного метода. Который используется для выявления общих предков у современных видов. Он похож на построение семейного генеалогического дерева.

В дополнение к информации, полученной из последовательностей ДНК современных животных, становятся доступными данные сравнительного анализа процессов эмбрионального развития. Это, в свою очередь, открывает возможности для понимания истории появления сложных анатомических особенностей организмов. Так как мы не знаем последовательностей ДНК древних жизненных форм, приходится собирать ограниченную доступную информацию о формах, дошедших до наших дней, чтобы сделать какие-либо выводы в отношении генетических изменений в прошлом. И использовать ее для картирования ветвящейся родословной путей метаболизма. Это похоже на проведение уголовного расследования, в условиях недостаточности информации и различных вероятностях сценариев происходивших событий. Однако, в отличии от криминальных расследований, решить необходимо лишь одну общую загадку и весь значительный объем поступающей информации собирается в одном «деле». Казалось бы, что подобная лавина информации может затянуть нас в болото противоречий, однако на деле она приводит к постепенному прояснению согласованной картины происхождения жизни, начиная с самых древних видов. Безусловно не стоит забывать о некоторых неоднозначностях, но общая картина оставляет впечатление связности и логичности.

Наряду с этим, свидетельства жизненных форм демонстрируют спектр анатомических особенностей и параллельный спектр генетических последовательностей. К примеру, на уровне последовательности ДНК мы бесспорно очень близки к шимпанзе, менее близки к птицам и совсем разнесены с рыбами. Но сравнение последовательностей позволяет выйти за рамки анатомического рассмотрения. Так как ДНК последовательности сравнимы для абсолютно всех организмов, их можно использовать для выявления истории происхождения видов в прошлом. До такой степени, что можно рассматривать родословную человека от бактерий, хотя подобрать анатомическое сравнение для этих двух видов вряд ли представляется возможным.

Совершенствование клеточных механизмов является другой важной особенностью, которую можно отметить при изучении ископаемых останков. ДНК последовательность предшествующих видов удается спроецировать на схему анатомических изменений видов, построенную при помощи сравнительной морфологии. К примеру, изучение генетических последовательностей позволяет сделать вывод о том, когда появились нововведения в метаболизме, когда возникли новые органы чувств и когда была создана сложнейшая иммунная система. Даже с учетом того, что последовательность азотистых оснований в одном и том же гене изменяется со временем, его все-таки можно распознать по характерным чертам этой последовательности, особенно при использовании современных компьютерных программ. Геном всех млекопитающих (и только млекопитающих) содержит гены, кодирующие белки волосяного покрова, тогда как у птиц есть гены, отвечающие за образование перьев. У всех позвоночных есть гены, кодирующие образование хрящей. И у всех животных (но только не у бактерий) есть гены, упаковывающие ДНК в хромосомы. Точно также, как анатомические особенности появляются в определенный момент эволюции, таким же образом должны появляться гены, которые кодируют эти особенности.

Часто гены появляются задолго до того, как их современная функция становится очевидной. Рассмотрим, к примеру, некоторые из белков, участвующих в выделении молока. Они были найдены у современных рептилий и птиц. Следовательно, они должны были присутствовать у доисторических рептилий, еще до того, как млекопитающие отделились от пресмыкающихся в своем развитии. Предположительно, эти предшествующие гены служили другим целям.

Гены, соответствующие определенным структурам (волосяному покрову, хрящам, перьям, белкам молочных желез) не сопоставимы по своей важности с генами, являющимися главными достижениями эволюции. Такими, как гены первых сложных клеток или гены первых многоклеточных животных. Среди ископаемых останков не осталось явных следов этих генов, однако сравнение геномов миллионов существующих видов друг с другом позволяет раскрыть подробные записи их изменений во времени. Этот факт эволюционной биологии вызывал лишь гипотетический интерес до того, как произошла молекулярная эволюция. С открытием огромных хранилищ информации, содержащейся в генетических последовательностях, сегодня кажется возможным реконструкция истории предков по молекулярному анализу геномов существующих, современных видов.